-
生态系统对人类社会至关重要,不仅提供了食材、纤维、木材等基本原料,还创造了适合人类居住的环境(Beer et al.,2010)。受人类活动的影响,自工业时代以来大气中二氧化碳(CO2)浓度增加了31%(Houghton,2007)。大气中CO2浓度的增加会改变地表能量平衡,从而导致气候系统的变化(Knutson et al.,1999)。生态系统通过吸收大气CO2,在全球碳循环中起着重要的碳汇作用(Dixon et al.,1994)。植被-气候之间存在着复杂的相互反馈过程(俞淼等,2010)。《京都议定书》提出通过增加植被覆盖促进陆地固碳能力,以抵消人为CO2的排放(Fang et al.,2001)。
-
陆地生态系统的总初级生产力(Gross Primary Productivity,GPP)直接关系到陆地碳汇的强度,近年来受到了极大的关注(Zhao et al.,2005)。GPP是指单位时间内生物(主要是绿色植物)通过光合作用途径所固定的有机碳量,又称总第一性生产力。GPP是生态系统碳通量的重要组成部分(Han et al.,2020),是陆地生态系统和大气之间最大的碳通量,与生态系统呼吸作用一起控制着陆地生态系统和大气之间的CO2交换量(Beer et al.,2010)。因此,GPP对陆地碳汇的调控过程非常重要,是影响陆地碳汇的重要因素(Yuan et al.,2010)。
-
近年来大气CO2浓度不断升高对GPP有较强的促进作用(Schimel,2000;Ainsworth and Long,2005;Houghton,2007)。同时GPP受到气象因素(特别是温度、降水量和辐射)的调制,呈现出较强的年际变化。深入探讨气候因子对值被的影响将有助于更好地理解值被生长对气候变化响应的机理(黄珏等,2013)。研究表明,植被GPP与光合有效辐射呈正相关(Piao et al.,2006)。光合有效辐射分为直接辐射和散射辐射,对于组成复杂和分布比较复杂的森林冠层,只有阳光照射到的叶片才能同时接收直射光和散射光,这些叶片通常处于光饱和状态(Yue and Unger,2017)。散射辐射由于其多方向性,荫蔽的叶片可以接受散射辐射进行光合作用(He et al.,2013)。而对于非森林植被(如灌木、草地和农田),冠层结构相对简单阴影叶片的比例较少。因此,光合有效辐射的变化对森林的影响可能比对非森林植被的影响更大(刘雪佳,2019)。降水通过控制土壤湿度的变化来控制植被生长,草地和灌木丛GPP对降水量的变化比较敏感,而森林GPP对降水的响应相对平稳(Beer et al.,2010)。草地GPP对温度的响应相对土壤湿度和降水而言较小,森林GPP年际变化则与温度的相关性较高,特别是分布在高纬度地区的落叶针叶林(周惠慧等,2016)。从全球尺度来看,GPP年际变化的特征尚不明确,其主导因子有待解析。
-
本研究分析了全球57个观测时长大于8 a的地表站点,分析这些站点GPP年际变化的时空格局,并利用耶鲁互动生物圈(YIBs)模式(Yue and Unger,2015)开展数值敏感性试验,来解析不同植被类型(Plant Functional Types,PFTs)GPP年际变化的主导因子。
-
1 资料和方法
-
使用来自FLUXNET(http://fluxnet.ornl.gov)的站点数据,包含草原(GRA)、灌木(SHR)、常绿针叶林(ENF)、落叶阔叶林(DBF)、常绿阔叶林(EBF)和农田(CRO)等主要植被类型(图1)。每个站点都提供逐半小时的碳通量和气象观测数据,包括GPP和净生态系统碳交换(NEE)、CO2浓度、地表气温、相对湿度和短波辐射。
-
此外,应用YIBs模式来模拟FLUXNET站点的GPP,对比模拟和观测的GPP年均值来分析不同气象要素和大气CO2浓度对GPP年际变化的影响。YIBs是一个基于过程的动态植被模式,通过考虑叶片光合作用(von Caemmerer and Farquhar,1981;Ball et al.,1987)、呼吸作用(Potter et al.,1993;Schaefer et al.,2008)和碳分配过程(Cox,2001;Clark et al.,2011),实现叶面积指数(LAI)和植被生长的动态模拟,得到全球陆地碳通量的变化和响应(Yue and Unger,2015),包括GPP、NEE、植物/土壤呼吸等(Yue et al.,2015)。YIBs模式以每半小时的站点气象观测数据作为输入场,对于观测数据中的缺测值,使用全球MERRA数据集(Rienecker et al.,2011)来进行补充。
-
从全球202个FLUXNET站点中筛选出57个连续观测时间超过8 a的站点,57个站点包括10个GRA、9个SHR、9个DBF、6个CRO、21个ENF、2个EBF,观测年份为1996—2014年,且每个站点的观测时间不完全一致,最长年份为19 a(1996—2014年),包括BE-Vie、DE-Tha、DK-Sor、FI-Hyy、IT-Col、NL-Loo。首先分析每个站点i的相对年际变率(用Vi表示),即该站点年均GPP的标准差相对多年平均值的比例:
-
图1 FLUXNET网络中观测时间超过8 a的站点的分布(不同颜色的点表示常绿落叶林(EBF,蓝色)、常绿针叶林(ENF,青色)、落叶阔叶林(DBF,绿色)、灌木丛(SHR,黄色)、草地(GRA,橙色)和农田(CRO,红色)等不同的植被类型;其中选取了18个模拟效果较好的站点进行分析(图中黑色打叉点))
-
Fig.1 Distribution of sites with observations longer than 8 years from the FLUXNET network(the colors respectively indicate different plant functional types(PFTs),namely evergreen broadleaf forest(EBF,blue),evergreen needleleaf forest(ENF,cyan),deciduous broadleaf forest(DBF,green),shrubland(SHR,yellow),grassland(GRA,orange) and cropland(CRO,red);the18 sites with the best simulations are denoted with crosses)
-
其次,利用观测的逐半小时气象和CO2数据驱动YIBs模式(ALL_FOR),将模拟的GPP与观测进行对比验证,筛选模拟效果较好的站点做进一步分析。在此基础上开展五组敏感性试验(表1):将气象变量和CO2固定在各站点数据的第一年,然后每组试验分别逐年更新某一个气象场,即光合有效辐射(PAR)、相对湿度(RH)、土壤湿度(SM)、地表气温(TEMP)以及地表CO2浓度。最后,将敏感性试验模拟的GPP逐年变化值与参照试验ALL_FOR进行比较,计算两组试验的相关系数和IAV的比值(IVR)。相关系数越大,IVR越接近1,表明该因子对GPP的年际变率贡献越大。相关结果进一步按照植被类型进行分类,从而确定每种植被类型GPP年际变化的主导因子。
-
将57个站点观测的GPP年均值与ALL_FOR模拟结果进行比较(图1)。选择模拟与观测相关系数较高的18个站点(即高于30%分位的相关系数),包括2个GRA、1个CRO、3个DBF、10个ENF以及2个SHR(具体分布如图1)。其中3个站点相关系数R>0.8,8个站点相关系数0.5<R<0.8, 另外7个站点0.38<R<0.5(表2)。每个站点的时间长度不完全一致，最长时间为19a，包括FI-Hyy(1996-2014年)和NL-Loo(1966-2014年)(图3)。观测数据处理结果显示这些站点的IAV从6%到92%,其中SHR类型最大(40%),ENF类型最小(16%)。
-
一些站点模拟和观测相关性较差是因为个别年份存在模拟偏差。统计显示,每个站点剔除一个异常点后,大多数站点相关系数均得到了较大提升,相关系数在0.4以上的站点数从17个提升至31个。例如,DK-Sor(1996—2014年)剔除1996年的数据后,相关系数从0.23升高至0.74,US-Los(2000—2014年)剔除2009年的数据后,相关系数从-0.24升高至0.55。这一结果表明部分站点存在模拟或观测的异常值,将异常值剔除后模拟和观测GPP的相关性得到显著提高。
-
这57个站点观测GPP的IAV范围介于5%~92%,其中在18个模拟结果较好的站点,观测的IAV平均为26%(6%~92%),而另外39个相关系数偏低的站点的IAV平均为21%(5%~53%)。这一结果再次表明较低的年际变率对模式模拟能力提出了较高要求。在下面的研究中,将对优选的18个站点模拟结果进行讨论,并与全部57个站点的结果进行对比,以期得到全球范围内GPP年际变化的特征及其驱动因子。
-
2 站点的模拟结果
-
57 个站点观测数据GPP的IAV平均值为23%(图2),其中IAV大于40%的站点有6个,分布在非洲南部(ZA-Kru,GRA)、欧洲西南部(ES-LJu,SHR)、欧洲西部(DE-Kli,CRO;DE-Lnf,DBF)、北美洲中部(US-GLE,ENF)以及亚洲北部(RU-Sam,GRA)。其中,站点ZA-Kru位于热带草原气候,ES-LJu位于地中海气候,DE-Kli、DE-Lnf和US-GLE位于温带大陆性气候,RU-Sam位于极地气候。IAV小于10%的站点有9个,包括2个GRA、4个DBF、2个ENF、1个EBF,大部分站点植被类型为森林植被。6种植被类型GPP的IAV中值分别为17%(GRA)、21%(SHR)、12%(DBF)、22%(CRO)、17%(ENF)和12%(EBF)。
-
2.1 光合有效辐射对GPP年际变化的影响
-
太阳辐射作为光合作用的能量来源,是影响陆地生态系统GPP的重要气象因子。比较PAR_ONLY和ALL_FOR试验模拟的年均GPP(图4),得到GRA、CRO、DBF、ENF以及SHR这五种植被类型GPP的相关系数中值分别为0.79、-0.77、0.68、0.82和0.16(图5)。PAR_ONLY试验的IAV与ALL_FOR试验IAV比值(IVR)分别是0.44(GRA)、0.15(CRO)、0.78(DBF)、0.82(ENF)和0.27(SHR),表明光合有效辐射是DBF和ENF等植被GPP年际变化的主导贡献因子。从相关系数来看,GRA、DBF和ENF这3种植被的GPP在PAR_ONLY试验中的年际变化与ALL_FOR试验相关性较高,变化趋势较为一致。但从IVR来看,PAR_ONLY中GRA的IAV只是ALL_FOR的0.44,远小于DBF和ENF的贡献率(均接近80%),表明PAR_ONLY中PAR变化带来的GPP扰动幅度并不足以解释GRA类型植被的GPP年际变化幅度。对比结果显示光合有效辐射的年际变化分别贡献了DBF和ENF的GPP年际变化的78%和82%,是这些森林植被GPP年际变化的主导因子。
-
图2 57个站点观测的GPP年际变率(单位:%)
-
Fig.2 Interannual variability of GPP at 57 sites from observations(unit:%)
-
2.2 相对湿度对GPP年际变化的影响
-
相对湿度主要受降水的影响,其大小取决于气候系统的温度和水汽含量。比较RH_ONLY和ALL_FOR试验模拟的年均GPP(图4),得到GRA、CRO、DBF、ENF以及SHR这5种植被类型GPP的相关系数中值分别为0.43、0.93、-0.41、0.16和0.07(图5)。RH_ONLY和ALL_FOR两组试验IVR分别是0.48(GRA)、0.65(CRO)、0.32(DBF)、0.19(ENF)和0.77(SHR)。从相关系数来看,CRO和GRA两种植被类型在RH_ONLY试验中的年际变化与ALL_FOR试验较为一致。但是从IVR来看RH_ONLY中GRA的IAV只是ALL_FOR的0.48,与CRO的贡献率(65%)相比较小,表明相对湿度变化带来的GPP扰动幅度并不足以解释GRA类型植被GPP总的年际变化幅度。此外,相对湿度导致SHR的GPP变率约为总变率的77%,然而RH_ONLY和ALL_FOR模拟的GPP相关性对于SHR而言较低,表明相对湿度不是SHR的GPP年际变化主导因子。对比结果显示,相对湿度的变化贡献了CRO的GPP年际变率的65%,是其GPP年际变化的主导因子。
-
图3 18个站点(a—r)观测(蓝色)和YIBs模拟(红色)的GPP年均值(单位:g·m-2·d-1)
-
Fig.3 Annual mean GPP at(a—r)the18 sites from observations(blue) and simulations(red)(unit:g·m-2·d-1)
-
2.3 土壤湿度对GPP年际变化的影响
-
土壤湿度受大气、土质、植被等条件的影响(Liu et al.,2011)。陆地碳吸收的一个潜在限制因素是土壤湿度,它可以通过生态系统的水分胁迫降低GPP(Humphrey et al.,2018)。比较SM_ONLY和ALL_FOR试验模拟的年均GPP(图4),得到GRA、CRO、DBF、ENF以及SHR这五种植被类型GPP的相关系数中值分别为0.39、0.95、0.45、0.24和0.32(图5)。两组试验IVR分别为0.53(GRA)、0.47(CRO)、0.08(DBF)、0.04(ENF)和0.31(SHR)。从相关系数来看,CRO这一植被类型的GPP在SM_ONLY试验中的年际变化与ALL_FOR试验较为一致,且其IVR为0.47,与GRA的贡献率相当,表明土壤湿度的年际变化对CRO的GPP年际变化影响很大,但土壤湿度对CRO的GPP年际变化贡献率(47%)小于相对湿度的贡献(65%),即土壤湿度是CRO这一植被类型GPP年际变化的重要因子。
-
2.4 地表气温对GPP年际变化的影响
-
GPP对温度的响应表现为,在较低的温度范围内,GPP随着温度的增加而增加,达到一定阈值后GPP增速变缓甚至降低。温度过高会显著降低叶片的气孔导度(Schreiber et al.,2001),影响植物的光合作用、呼吸作用以及蒸腾作用,进而降低植物的GPP。比较TEMP_ONLY和ALL_FOR试验模拟的逐年GPP(图4),得到GRA、CRO、DBF、ENF以及SHR这5种植被类型的GPP与ALL_FOR试验GPP相关系数分别为0.27、-0.49、0.41、0.26和0.51,IVR分别为0.08、0.13、0.43、0.29和0.58。就相关性而言,GRA、CRO、DBF和ENF这4种植被类型在TEMP_ONLY试验中的年际变化与ALL_FOR试验一致性较差,最好的相关系数为SHR(约为0.51)。从IVR来看,SHR的最高,为0.58,即地表气温的年际变化对SHR的GPP年际变化产生一定程度的影响。对比结果显示,地表气温是SHR这一植被类型GPP年际变化的重要因子。
-
图4 不同敏感性试验模拟18个站点(a—r)的GPP年际变化(ALL_FOR试验:红色;PAR_ONLY试验:蓝色;RH_ONLY试验:紫色;SM_ONLY试验:绿色;TEMP_ONLY试验:黑色)
-
Fig.4 (a-r)Interannual variation of GPP from different sensitivity experiments,including ALL_FOR(red),PAR_ONLY(blue),RH_ONLY(magenta),SM_ONLY(green),and TEMP_ONLY(black)
-
2.5 CO2对GPP年际变化的影响
-
比较CO2_ONLY和ALL_FOR试验模拟的年均GPP(图2),得到GRA、CRO、ENF、DBF以及SHR这5种植被类型相关系数均较小,其中有3个站点相关系数的绝对值小于0.1,属不相关;有7个站点相关系数的绝对值小于0.3,属弱相关;其余站点相关系数介于0.3~0.6之间,且CO2_ONLY的IAV都较小,最大为3%,最小为0.2%,同样IVR也较小,最大为0.3,最小为0.01,其中有8个站点IVR小于0.1、10个站点介于0.1~0.25。结果表明大气中CO2变化对大多数植被类型的GPP的年际变化贡献较小。当然,这一结论也可能与模拟年份较少有关,在较短的时间范围内CO2浓度的变化范围也较小。
-
3 结论与讨论
-
本文对不同植被类型GPP的年际变化受气象因素和CO2浓度的影响进行了分析,结论如下:1)植被类型不同,GPP年际变化的主要驱动因子不同;2)非森林植被类型的GPP年际变化的驱动因子主要为相对湿度和土壤湿度,可能因为这一植被类型的根系较浅,对水分变化更为敏感;3)森林植被类型的GPP年际变化的主要驱动因子为光合有效辐射,可能因为这一植被类型的冠层结构较为复杂导致阴叶比例较高,因此GPP对太阳辐射更加敏感;4)地表CO2浓度的变化对这些植被类型GPP的年际变化并没有显著影响。即光合有效辐射对森林这一结构相对复杂的植被生长发育较为重要,而水分和温度则主要影响灌木、农田等群落结构相对简单的植被类型。
-
图5 不同植被类型GPP年际变率的气象场贡献:(a)不同敏感性试验与ALL_FOR试验中GPP的相关系数;(b)各试验的年际变率与ALL_FOR试验的比值(蓝色表示PAR_ONLY试验,紫色表示RH_ONLY试验,绿色表示SM_ONLY试验,黑色表示TEMP_ONLY试验;将18个站点结果分成5种主要植被类型,每种植被类型对应的站点数不一致。利用箱线图的中线表示各站点统计量的中值,上下边线分别代表25%和75%分位的统计量)
-
Fig.5 Contributions of meteorology to the interannual variability of GPP for different PFTs:(a) different boxplots indicate the correlation coefficients;(b)interannual variability ratios of annual GPP between sensitivity experiments and ALL_FOR.These experiments include PAR_ONLY(blue),RH_ONLY(magenta),SM_ONLY(green),and TEMP_ONLY(black).The total of 18 sites are aggregated into 5 PFTs,with varied site numbers for each one.The middle of boxplot represents the median value,and the top and bottom boundaries indicate25%and 75%values,respectively
-
本文结论建立在模式模拟的基础上,从57个模拟站点中优选了18个站点进行分析。对全部57个站点的模拟结果(图3、图4)分析表明,相关结论存在一致性。例如,森林和农田植被GPP年际变化的主要驱动因子与优选站点分析结果相同,草地植被类型的主要驱动因子同样存在不确定性。不同的是,光合有效辐射是灌木这一植被类型GPP年际变化的重要因子,原因可能是大部分站点都处于中高纬度地区,光照相对较少。
-
本文的研究也存在一定的不确定性。单个因子对GPP年际变化的影响具有时空异质性,而GPP的变化是由多种因子协同作用的,各个因子对GPP的影响包括多种直接和间接过程,如对蒸腾作用、LAI、物候的影响等,故各因子对GPP年际变化的影响非常复杂,本研究采用数值敏感性试验的方法将单一因子独立出来,既忽略了因子之间的相互作用,也未考虑其他物理过程的影响,因此结论存在不确定性。下一步工作需要设计更合理的实验方案、结合观测资料对GPP年际变率的主要驱动因子进行分析研究。此外,相比于作物和灌木等植被类型,YIBs模式对森林植被有更好的模拟能力(图3)。因此,本文得到的一些结论可能更适用于森林植被类型。
-
本结论对于气候变化背景下生态系统响应的预估研究有重要参考意义。在气候变暖背景下,极端事件(如高温、干旱等)的频发(Diffenbaugh et al.,2017),预期将对不同植被类型的生长造成影响,导致生态系统GPP的波动和调整(Yin et al.,2018;Jha et al.,2019)。通过预估极端气候事件的变化,可以获得未来生态系统响应的敏感区。另一方面,检验植被模式对GPP等陆地碳通量年际变化的模拟能力,有利于减小气候和生态环境变化预估的不确定性,为制定相应的减排措施和生态环境保护政策提供更加精确的科学指导。
-
参考文献
摘要
基于耶鲁互动生物圈模式(YIBs),结合FLUXNET网络观测时间超过8 a的站点的观测数据,研究对不同气象因子影响下总初级生产力(Gross Primary Productivity,GPP)的年际变化进行分析,探讨各植被类型GPP年际变化的主要驱动因子。结果表明,光合有效辐射的变化是落叶阔叶林和常绿针叶林站点GPP年际变化的主要驱动因子,贡献了这些森林类型年际变率的80%。相对湿度变化是作物站点GPP年际变化的主要驱动因子,贡献了作物GPP年际变率的65%。温度是灌木丛站点GPP年际变率的重要因子,其贡献率达到58%。草原站点GPP年际变化的不确定性较大,没有统一的主导因子。研究结果表明,气象要素是全球陆地GPP年际变化的主导因素。在未来气候变化背景下,极端气候事件频发可能会进一步增加GPP的年际变率。
Abstract
In this study,using the Yale Interactive Biosphere(YIBs) model,as well as the data from the FLUXNET sites with measurement records longer than 8 years,examines the impacts of multiple meteorological variables on the interannual variability of gross primary productivity(GPP),and identifies the dominant drivers of GPP variability for different plant functional types.The results showed that the change in photosynthetically active radiation is the main driving factor of GPP interannual variability for deciduous broadleaf forests and evergreen needleleaf forests,contributing 80% of the variability for these forest types.In addition,the change in relative humidity is the main driving factor of the GPP interannual variability for cropland,contributing 65% of its GPP variability.Temperature is an important factor for shrubland,its contribution rate is 58%.The GPP interannual variability of grassland shows great uncertainties among sites without uniform driving factors.Our results reveal that meteorological variables are the dominant drivers for the interannual variability of global terrestrial GPP.With the progression of future climate change,more frequent climate extremes may further increase the GPP interannual variability.
